EQUILIBRIO Y VÉRTIGO

El oído

El oído es un órgano muy sensible y avanzado. Para realizar sus funciones está constituido en tres secciones o partes anatómicas identificadas como el oído externo, el oído medio y el oído interno. Por medio de distintas acciones detecta, transmite y convierte los sonidos en impulsos eléctricos; su otra función vital es la de mantener nuestro sentido del equilibrio.

El oído externo, el oído medio y la cóclea del oído interno se ocupan de la audición (fig. 1). Los conductos o canales semicirculares, el utrículo y el sáculo del oído interno intervienen en el equilibrio. Los receptores presentes en los conductos semicirculares detectan la aceleración rotativa; los receptores que se encuentran en el utrículo perciben la aceleración lineal en la dirección horizontal y los receptores en el sáculo detectan la aceleración lineal en la dirección vertical (fig. 2). Los receptores para la audición y el equilibrio son las células ciliares, de las cuales seis grupos se hallan en cada oído interno: uno en cada uno de los tres conductos  semicirculares, otro en el utrículo, uno más en el sáculo y otro en la cóclea. ¹

Figura 1 Anatomía del oído.

Figura 2 Anatomía del oído.

Conductos semicirculares

Los canales semicirculares son tubos cilíndricos que forman dos tercios de una circunferencia y están orientados en los tres planos del espacio, de manera que el plano de cada uno de ellos forma con el de los otros dos un ángulo de 90 grados. De esta forma, son capaces de detectar los movimientos de aceleración angular en los tres planos del espacio y los componentes vectoriales derivados de estos. El canal semicircular lateral (también llamado horizontal o externo) se encuentra situado en el plano horizontal, cuando la persona se encuentra en bipedestación y con la cabeza alineada con el tronco. Esta posición es teórica pues en realidad se encuentra un poco inclinado caudalmente, 25 grados respecto a la horizontal. El canal semicircular superior o anterior se sitúa en el plano frontal, casi perpendicular al eje del peñasco, y el canal semicircular posterior se sitúa en un plano sagital. ²

Los canales semicirculares desembocan en el vestíbulo por sus dos extremos, de los que uno, denominado la ampolla, tiene doble diámetro que el otro y es donde residen los receptores de movimiento angular, las crestas ampulares. Estas crestas tienen forma de silla de montar, situándose las células neurosensoriales en las dos vertientes de dicha silla, sustentadas por las células de sostén y cubiertas por una sustancia gelatinosa rica en mucopolisacáridos, llamada cúpula, que cierra herméticamente el espacio entre la cresta y el techo de la ampolla. Estas

células neurosensoriales son células ciliadas compuestas por 50 a 100 estereocilios y un quinocilio que se sitúa en el vértice. ²

Sistema vestibular

El sistema vestibular está diseñado para obtener información sobre la postura y el movimiento, para lo cual es capaz de medir la aceleración lineal y angular de la cabeza por medio de un dispositivo formado por cinco órganos sensoriales presentes en el oído interno (laberinto membranoso o vestibular). Aunque las acciones de los órganos vestibulares se puedan separar en forma conceptual y experimental, los movimientos reales del ser humano producen un patrón complejo de excitación e inhibición en los diversos órganos receptores en ambos lados del cuerpo, que es interpretado adecuadamente por el cerebro, de tal manera que cualquier pequeña alteración en el sistema vestibular provoca importantes desorientaciones, vértigo o ambos. ³

Mantenernos en equilibrio nos permite la bipedestación y deambulación por el espacio. La navegación espacial se logra gracias a la integración de la información vestibular, ocular, cerebelosa, auditiva, muscular, somatoestésica y a la concientización de la posición individual y del objetivo a lograr. Se trata, por consiguiente, de un complejo sistema en el cual la información proveniente de ambos oídos es vital. Cuando los receptores vestibulares o sus vías fallan y dan información errónea al sistema, la sensación de la persona puede variar desde un mareo vago e inespecífico a un vértigo intenso e incapacitante, así como puede producir desorientación espacial y caídas. ⁴

El sistema vestibular está situado en el oído interno e incluye dos tipos de receptores: los otolitos, sensibles a la posición de la cabeza y a la aceleración lineal, y los canales semicirculares, que se ponen en juego con la rotación de la cabeza y son sensibles a la aceleración angular (fig. 3). ³

Figura 3 Esquema del sistema vestibular.

El sistema vestibular puede dividirse en aparato vestibular y núcleos vestibulares ventrales. El primero, dentro del oído interno, detecta el movimiento y la posición de la cabeza y transduce esta información a una señal neural. Los segundos se ocupan principalmente de conservar la posición de la cabeza en el espacio. Los haces nerviosos que descienden desde estos núcleos median los ajustes de la cabeza sobre el cuello y de la cabeza sobre el cuerpo. ¹

Vía central

En el ganglio vestibular se sitúan los cuerpos celulares de las 19,000 neuronas que inervan las crestas y las máculas a cada lado. Cada nervio vestibular termina en el núcleo vestibular ipsolateral de cuatro partes y en el lóbulo floculonodular del cerebelo. Las fibras de los conductos semicirculares terminan en las divisiones superior y media del núcleo vestibular y se proyectan sobre todo a los núcleos que controlan el movimiento ocular. Las fibras del utrículo y el sáculo finalizan de manera predominante en la división lateral (núcleo de Deiters), la cual se proyecta hacia la médula espinal. Aquéllas también terminan en neuronas que se dirigen al cerebelo y a la formación reticular. Los núcleos vestibulares se proyectan al tálamo y, desde allí, a dos partes de la corteza somatosensitiva primaria. Las conexiones ascendentes a los núcleos de los pares craneales en gran parte se ocupan de los movimientos oculares. ¹

Una vez traducido el estímulo desde los canales y desde las máculas, primero es transportado por el nervio vestibular superior e inferior y luego por el octavo par hacia el tronco cerebral. Las vías vestibulares centrales se inician con la primera neurona vestibular en el ganglio de Scarpa, dentro del hueso temporal, que se proyecta hacia las neuronas secundarias en el tronco cerebral. Allí se encuentran los cuatro núcleos vestibulares, a saber: el superior, lateral, medial y descendente. En el núcleo lateral la información recibida es fundamentalmente homolateral. Cuando, por algún motivo, este núcleo es afectado pero se respetan las otras estructuras centrales, el cuadro clínico es similar al de una lesión vestibular periférica. Lo anterior obliga a solicitar imágenes del tronco cerebral, aunque la clínica vestibular sea periférica pura. ⁴

Los núcleos del tronco tienen interacción con el centro del vómito y los centros autonómicos, de la sensibilidad propioceptiva y con el cerebelo, encargado de la orientación espacial del cuerpo, entre otras funciones. Sobre una misma neurona pueden converger aferencias de múltiples sistemas que interactúan modulando los reflejos vestibuloespinales y vestibulooculares. En los núcleos vestibulares hay variantes neuronales; están las activadoras de tipo I y las inhibidoras de tipo II. Las de tipo I se dividen en neuronas cinéticas y tónicas, las cinéticas reciben impulsos monosinápticos desde la periferia y no tienen actividad espontánea; sin embargo, sí tienen un umbral de excitabilidad alto. Las tónicas reciben impulsos a través de circuitos multisinápticos, tienen actividad espontánea y un umbral de excitabilidad bajo. ⁴

Vía refleja vestíbuloespinal

El estudio de los reflejos vestibuloespinales a menudo se comprende por la analogía de funcionamiento con el reflejo vestibuloocular. Mientras los primeros participan en el equilibrio postural, el segundo lo hace en la estabilización de la mirada. El mantenimiento del equilibrio postural implica el principio de inervación recíproca en los músculos antigravitatorios, es decir, la tendencia a la caída es contrabalanceada por la contracción de los músculos extensores del lado de la caída, con la disminución del tono de los extensores del lado opuesto. ²

Por un lado, la persona se encuentra con la necesidad de desplazar ciertos segmentos corporales hacia un objetivo y, por otro lado, estabilizar otros segmentos para mantener la postura y el equilibrio. Así, la concepción de postura es una concepción modular, en la cual el cuerpo se compone de diferentes módulos superpuestos que pueden moverse en forma combinada gracias a las fuerzas musculares y a las articulaciones. Frente a dicha concepción de la postura, la noción de equilibrio engloba no sólo el mantenimiento del centro de gravedad total del cuerpo en el interior del polígono de sustentación, sino que necesita también del equilibrio de cada uno de estos módulos. Y dicho equilibrio sólo puede lograrse por medio de la intervención de fuerzas de origen muscular constituidas por el tono postural. Por tanto, la primera función de la postura es el mantenimiento del equilibrio, una función antigravitatoria. La segunda función sería representar una referencia para la percepción y la acción en el medio circundante. ²

De esta forma, se pueden identificar dos tipos de control de la postura: el primero fijaría la orientación de los segmentos corporales con respecto al mundo exterior y el segundo asegura la estabilidad del cuerpo y contribuye a mantener el centro de gravedad. ²

El movimiento parece ser una de las principales fuentes de perturbación de la postura y del equilibrio. La coordinación entre la postura, el equilibrio y el movimiento requiere la determinación de ajustes posturales, con el objetivo de minimizar los desplazamientos del centro gravitatorio. La regulación de la postura y la consecuente realización de ajustes posturales necesitan la integración de las informaciones aferentes. Mientras que las informaciones propioceptivas intervienen de manera preponderante en la regulación de las fuerzas de apoyo en el suelo, medio por el cual se puede regular la posición del centro gravitatorio, las informaciones vestibulares desencadenarían reacciones relacionadas con los desplazamientos de la cabeza. En ausencia de información propioceptiva, las modificaciones en la estabilización postural podrían ser compensadas por las informaciones visuales o las informaciones vestibulares. ²

Respuestas a la aceleración rotativa

La aceleración rotativa en el plano de un determinado conducto semicircular estimula sus crestas. La endolinfa, debido a su inercia, es desplazada en una dirección opuesta a la dirección de la rotación. El líquido empuja la cúpula, deformándola. Esto dobla los filamentos de las células ciliares. Cuando se alcanza una velocidad de rotación constante, el líquido gira a la misma velocidad que el cuerpo y la cúpula vuelve a oscilar hacia la posición vertical. Cuando se

detiene la rotación, la desaceleración da lugar al desplazamiento de la endolinfa en la dirección de la rotación y la cúpula se deforma en una dirección opuesta a la que ocurre durante la aceleración. Regresa a la posición media en un lapso de 25 a 30 segundos. El movimiento de la cúpula en una dirección casi siempre origina un incremento en la tasa de descarga de fibras nerviosas individuales de la cresta, en tanto el movimiento en la dirección opuesta suele inhibir la actividad neural (fig. 4). ¹

Figura 4 Respuestas de la ampolla a la rotación.

La rotación produce estimulación máxima de los conductos semicirculares, muy cerca en el plano de rotación. Dado que los conductos a cada lado de la cabeza constituyen una imagen en espejo de los que se encuentran en el otro lado, la endolinfa es desplazada hacia la ampolla en un lado y se aleja de la misma en el otro. Por tanto, el patrón de estimulación que llega al cerebro varía con la dirección y también con el plano de rotación. La aceleración lineal probablemente no logra desplazar la cúpula y, por ende, no estimula las crestas. Sin embargo, existen considerables pruebas de que cuando se destruye una parte del laberinto, otras porciones asumen sus funciones. ¹

Un modelo fisiológico ejemplificador de la aceleración rotativa es el nistagmo. Se denomina nistagmo al movimiento de sacudida característico del ojo que se presenta al principio y al final de un periodo de rotación. En realidad, el nistagmo es un reflejo que mantiene la fijación visual en puntos estacionarios mientras el cuerpo gira, aunque no es iniciado por los impulsos visuales y está presente en los individuos ciegos. Cuando inicia la rotación, el ojo se mueve con lentitud

en una dirección opuesta a la dirección de la rotación, conservando la fijación de la vista (reflejo vestibuloocular, VOR, fig. 5). Cuando se alcanza el límite de este movimiento, los ojos rápidamente se cierran otra vez hasta un punto de fijación nuevo y luego una vez más se mueven con lentitud en la otra dirección. El componente lento es iniciado por impulsos de los

laberintos vestibulares; el componente rápido es desencadenado por un centro presente en el tronco del encéfalo. ¹

A menudo el nistagmo es horizontal (es decir, los ojos se mueven en el plano horizontal), pero también puede ser vertical (cuando la cabeza está inclinada a un lado durante la rotación) o rotativo (cuando la cabeza está inclina hacia delante). Por convención, la dirección del movimiento ocular en el nistagmo se identifica por la dirección del componente rápido. La dirección del componente rápido en el curso de la rotación es la misma que la de la rotación, pero el nistagmo posrotativo originado por el desplazamiento de la cúpula cuando la rotación se detiene, es en la dirección opuesta. ¹

Figura 5 Reflejo vestibuloocular.

Es posible usar la estimulación térmica para examinar la función del laberinto vestibular. Los conductos semicirculares son estimulados mediante la instilación de agua tibia (40 °C) o fría (30 °C) en el meato auditivo externo. La diferencia de temperatura establece corrientes de convección en la endolinfa con el movimiento consecutivo de la cúpula. En las personas normales, el agua tibia genera nistagmo dirigido hacia el estímulo, en tanto el agua fría desencadena nistagmo que se dirige hacia el oído opuesto. ¹

Respuestas a la aceleración lineal

Las máculas otolíticas están situadas en dos órganos sensoriales perpendiculares entre sí, el utrículo y el sáculo, y dispuestas para detectar las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los tres planos del espacio. El estímulo más eficaz para estos receptores es la aceleración lineal producida en el plano paralelo a la mácula, aunque en menor medida pueden ser estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslación, centrífugas y centrípetas. ²

Considerando al ser humano en bipedestación, las máculas del sáculo se encuentran situadas en un plano vertical y captan de forma eficaz las aceleraciones de los movimientos cefálicos de ascenso y descenso, y por lo tanto de las fuerzas gravitatorias. Al sáculo, además de su función como captor de aceleraciones verticales, se le atribuye una función inmunoprotectora del laberinto, observándose en él abundantes linfocitos. Por otro lado, las máculas del utrículo, al estar situadas en un plano horizontal, captan las aceleraciones lineales laterales y ventrodorsales, así como las inclinaciones de la cabeza. ²

Por lo tanto, las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los tres planos del espacio son el estímulo más eficaz detectado por las máculas otolíticas. Son las células ciliadas de las máculas las encargadas de transformar la energía mecánica, producida por el movimiento, en señales nerviosas. La actividad de las estas células está determinada por su polarización morfofuncional u organización ciliar, que es distinta en el utrículo y en el sáculo. Mientras en el utrículo el quinocilio se encuentra en la zona celular más cercana a la estriola, en el sáculo se encuentra en la porción más alejada a la misma. ²

En los mamíferos, las máculas utriculares y saculares reaccionan a la aceleración lineal. En términos generales, el utrículo responde a la aceleración horizontal y el sáculo a la aceleración vertical. Los otolitos son más densos que la endolinfa y la aceleración en cualquier dirección los desplaza en el sentido opuesto, con distorsión de los filamentos de la célula ciliar y generación de actividad en las fibras nerviosas. Las máculas tienen descargas tónicas cuando no hay movimiento de la cabeza, en virtud de la tracción que la fuerza de gravedad ejerce sobre los otolitos. Los impulsos generados por estos receptores en parte intervienen en el reflejo laberíntico de enderezamiento, el cual corresponde a respuestas integradas, en su mayor parte en los núcleos del mesencéfalo. El estímulo para el reflejo es la inclinación de la cabeza, la cual estimula los órganos otolíticos; la reacción es una contracción compensadora de los músculos del cuello para mantener nivelada la cabeza. ¹

En gatos, perros y primates, las señales visuales pueden iniciar reflejos ópticos de enderezamiento que enderezan al animal aun cuando no se estimule el laberinto o el cuerpo. En el ser humano, la operación de estos reflejos conserva la cabeza en una posición estable y los ojos fijos en objetivos visuales a pesar de los estremecimientos y las sacudidas corporales cotidianos. Los reflejos se inician gracias a la estimulación vestibular que estira los músculos cervicales y por el movimiento de las imágenes visuales sobre la retina; así, las respuestas que aparecen son el reflejo vestibuloocular y otras contracciones reflejas muy precisas de los músculos del cuello y extraoculares. ¹

Aunque la mayoría de las reacciones a la estimulación de las máculas son de carácter reflejo, los impulsos vestibulares también llegan a la corteza cerebral. En teoría, estos impulsos intervienen en la percepción consciente del movimiento y aportan parte de la información necesaria para la orientación en el espacio. El vértigo es la sensación de rotación ante la falta de rotación efectiva y es un síntoma destacado cuando el laberinto está inflamado. ¹

Orientación espacial

Orientación es conocer la posición en que nos ubicamos en el espacio y saber en dónde estamos en cada instante. Equilibrio es la capacidad de mantenernos en la posición deseada, adoptando posturas corporales aprendidas que proyectan siempre el centro de gravedad dentro de los límites de estabilidad. La capacidad de navegación espacial es la capacidad que tenemos de desplazarnos en el espacio. Ocurre por integración en las vías centrales, mediadas por vías relacionadas a los núcleos vestibulares, el cerebelo, el hipocampo y la corteza cerebral, entre otros. El hipocampo se encuentra muy desarrollado en aves, que tienen grandes desplazamientos espaciales con rápidos movimientos asociados. En los seres humanos, el hipocampo es capaz de responder volumétricamente a cambios en el entrenamiento de navegación en el espacio. Luego de hacer varias pruebas y estudios, se ha demostrado que personas con mayor adiestramiento para desplazarse en el espacio, es decir, entrenadas para sostenerse en equilibrio en ambientes difíciles o en situaciones con mucho movimiento, respecto a grupos control, muestran un mayor desarrollo del hipocampo, con una volumetría mayor y mejor tolerancia a ejercicios de equilibrio, con mayor rapidez en el desenvolvimiento del propio movimiento y orientación en el espacio, además de una mejor memoria espacio-visual. ⁴

El sistema nervioso central sabe en qué plano la cabeza se ha desplazado y a qué velocidad lo hizo, gracias a la información proveniente de los nervios vestibulares y de la deflexión de los cilios en las neuronas de ambos oídos internos. Dichas neuronas pueden detectar movimientos lentos, rápidos y muy rápidos. Al detectar y percibir las aceleraciones lineales o las lateralizaciones de la cabeza, ocurren movimientos compensatorios y de balanceo de los ojos, la cabeza y el cuerpo; además se registra la generación de respuestas autónomas, en particular la regulación de la presión arterial y de la distribución del volumen sanguíneo, parámetros que a su vez son también críticamente dependientes de la orientación en el espacio del cuerpo. Esta sensibilidad se altera de manera importante cuando la persona se encuentra bajo el agua; por ejemplo, los buzos pueden perder por completo su sensación de orientación espacial cuando se encuentran sumergidos a gran profundidad. ⁴

Hay una superposición considerable entre los procesos de orientación espacial y control postural; tanto los sistemas visual, propioceptivo y vestibular operan en niveles motores espinales y perceptuales-corticales. Tanto el control postural como la orientación espacial comparten los mismos inputs sensoriales y la misma integración central. En personas normales, cualquier conflicto entre las diferentes aferencias sensoriales hacia los núcleos vestibulares es transitorio y se resuelve con rapidez, por lo general a favor de la sensación laberíntica, pero en algunas situaciones el sentido de la vista puede dominar en forma inadecuada al receptor vestibular y provocar sensaciones falsas de movimiento. ⁴

A su vez, las percepciones visuales de distancias y profundidad se ven afectadas por la posición cefálica. Una percepción correcta de profundidad que nos permite conocer, por ejemplo, el tamaño de los objetos, se basa en una integración apropiada de la orientación tridimensional de la cabeza y de los ojos. Se cree que el sistema visual debe recalibrarse en relación a la orientación tridimensional para percibir las profundidades cuando la persona toma una posición supina, ya que la sensación de profundidad de los objetos varía ante dicha posición corporal y ello podría tener relación con la información brindada por el sistema otolítico. ⁴

El balance corporal en bipedestación se ve afectado por las diferentes posiciones de la cabeza y por el entorno visual. Personas con trastornos vestibulares, cerebelosos o propioceptivos padecen un aumento del balanceo corporal. Sin embargo, si la percepción sensorial visual está conservada, la mayoría de las personas mejorarán su estabilidad postural, incluso hasta niveles normales. La información visual y vestibular se integra en el sistema nervioso central para permitir tener una sensación de roll-tilt (rotación con inclinación) adecuada, sensación que puede variar en diferentes frecuencias de movimiento, lo que significaría que se utilizan vías de percepción diferenciadas. ⁴

La corteza parietovestibular habitualmente se describe como la corteza vestibular principal, ya que un tercio de sus neuronas son sensibles a los estímulos vestibulares. La ubicación de dicha corteza en humanos no ha sido del todo definida, pero estudios con IRM muestran activación de la unión temporoparietal. Estas neuronas también reciben estímulos propioceptivos durante el movimiento corporal e independientemente del movimiento cefálico, lo que le permite integrar el movimiento corporal a la información vestibular. El sistema vestibular tendría entonces una función cognitiva relacionada con la sensación de movimiento propia del individuo, a la memoria espacial, a la navegación en el espacio, a la autoconciencia corporal, al aprendizaje espacial y a la memoria de reconocimiento de objetos. ⁴

Sistema propioceptivo

Las aferencias propioceptivas son imprescindibles dentro del control de la postura y del equilibrio, ya que proporcionan información sobre la posición de las distintas articulaciones entre sí y el grado de tensión de la musculatura que las mantiene. ³

Las señales propioceptivas son aquellas sensitivas generadas por los propios movimientos del cuerpo al activar los receptores localizados en músculos, tendones, articulaciones y piel. Además, esos receptores no sólo informan de los movimientos en sí, sino de la tensión muscular y la posición u orientación de las distintas articulaciones y segmentos corporales. La propiocepción forma parte de una de las cuatro modalidades de la sensibilidad somática, todas ellas mediadas por un sistema de receptores y unas vías de trasmisión al cerebro. ³

Las señales propioceptivas contribuyen a la generación de la actividad motora durante el movimiento, desempeñando un importante papel en la regulación de los movimientos voluntarios y automáticos a partir del estado biomecánico del cuerpo y de las extremidades. Dicha regulación se lleva a cabo a través de los llamados reflejos propioceptivos. ³

En el mantenimiento de la postura cabe destacar los receptores propioceptivos del cuello que intervienen en el control de la orientación de la cabeza, tanto los articulares como los de la musculatura (músculos angulares de la escápula y fibras superiores de los trapecios), comportándose como situadores espaciales del referencial otolítico y visual (intermediarios entre sistema laberíntico y el oculomotor). Habrá que tener en cuenta, por tanto, que cualquier alteración en la tensión de dicha musculatura puede ser responsable de generar un disturbio en el funcionamiento del control postural. ³

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En el siguiente número:

Trastornos del equilibrio

Referencias

1. Barrett K, Barman S, Boitano S, Brooks H. Ganong, Fisiología Médica. 23ª edición. México_ McGraw-Hill Interamericana Editores, 2010:203, 213-216.
2. García-Valdecasas J, Aviñoa A, Arjona C. Fisiología del sistema vestibular. Capítulo 4. I Oído. Libro virtual de formación de ORL. SEORL, 2017.
3. Martín AM. Bases Neurofisiológicas del Equilibrio Postural. Tesis para doctorado en Neurociencias. Universidad de Salamanca, España; 2004.
4. Binetti AC. Fisiología vestibular. Suplemento fascicular. Revista FASO (Federación Argentina de Sociedades de Otorrinolaringología) 2015;(22):14-21.

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